Помимо скрещиваний с участием только одной пары генов, Мендель проводил скрещивания, в которых родительские формы несли по две разные пары контрастирующих генов. В одном из таких экспериментов Мендель использовал сорта гороха, отличавшиеся двумя признаками: характером поверхности семян (гладкие или морщинистые) и окраской семян (желтые или зеленые). Он скрещивал растения, гомозиготные по таким признакам, как гладкие и желтые семена, с растениями, гомозиготными по признакам морщинистых и зеленых семян. В F1 все растения имели гладкие желтые семена, и это показывало, что признак гладкой поверхности семян доминирует над признаком морщинистости, а желтая окраска семян доминирует над зеленой. Путем самоопыления растений F1 было получено поколение F2 со следующими фенотипами: 


    315 с гладкими желтыми семенами

    101 с морщинистыми желтыми

    108 с гладкими зелеными 32 с морщинистыми зелеными


Чтобы определить отношение этих фенотипов в F2, следует число потомков в каждой из групп разделить на число потомков в самой малочисленной группе. В F2 это отношение составило приблизительно 9:3:3:1. Мендель указал, что такое отношение наилучшим образом можно объяснить, исходя из независимого распределения в процессе репродукции тех генов, которые определяют окраску и характер поверхности семян. Каждая пара генов вела себя так, точно она существовала сама по себе, и на нее никак не влияло наследование другой пары генов. Возьмем, например, желтые и зеленые семена. Число желтых семян было равно 315 + 101 = 416, а число зеленых 108 + 32 = 140, т.е. их отношение составило 2,97 :1, что очень близко к отношению 3:1, найденному в моногибридном скрещивании. Аналогичные результаты были получены и для таких признаков, как гладкие и морщинистые семена. 


Пусть в нашем примере S означает гладкие семена, s - морщинистые, Y - желтые и y — зеленые. Растения P1 должны были иметь генотипы SSYY (гладкие; желтые) и ssyy (морщинистые; зеленые) и образовать гаметы соответственно SY и sy. У всех растений F1 генотип был SsYy. 


Однако при самоопылении растений F1 картина оказывается более сложной. Согласно менделевскому закону независимого распределения, члены одной пары генов распределяются по гаметам независимо от членов другой их пары. У гена S, например, равные шансы попасть в одну и ту же гамету с геном Y или с геном y. Поэтому каждое растение F1 образует четыре типа гамет - SY, sy, Sy и sY - в равных соотношениях (рис. 7). Заметьте, что каждая гамета должна получить один ген из каждой пары. Чтобы выявить все возможные генетические комбинации в потомстве, эти гаметы надо записать вдоль двух сторон решетки Пеннета. Поскольку любая женская гамета может быть оплодотворена любой мужской, в F2 общее число возможных генотипов равно девяти, а число возможных фенотипов - четырем (рис. 8). 


Рис. 7. Независимое распределение двух гетерозиготных пар генов при образовании гамет. Индивидуумы F1 образуют гаметы четырех разных типов в равных соотношениях. Часть гамет несет те же комбинации генов, какие были получены от гамет Р1 (SY и sy), однако появились и две новые комбинации (Sy и sY). Генотипы и фенотипы F2 показаны на рис. 8.



Рис. 8. Решетка Пеннета для определения тех возможных комбинаций, которые могут образовать при оплодотворении гаметы, показанные на рис. 7. Гаметы, образуемые индивидуумами F1, указаны над решеткой и вдоль левой ее стороны. Буквы внутри клеток - генотипы в F2, а кружки - фенотипы F2. Синими кружками обозначены желтые семена, а черными кружками - зеленые; гладкие кружки - гладкие семена, а волнистые - морщинистые.


В табл. 1 показаны отношения генотипов и фенотипов для этого дигибридного скрещивания (т. е. скрещивания, в котором родительские формы различаются по двум признакам). Отношение фенотипов 9:3:3:1 типично для дигибридных скрещиваний. 


Таблица 1. Фенотипы, генотипы и их отношения в потомстве, полученном путем самоопыления растений SsYy 


Фенотип Отношение Генотип

Гладкие, желтые

Гладкие, зеленые

Морщинистые, желтые

Морщинистые, зеленые 9/16

3/16

3/16

1/16 1/16 SSYY : 2/16 SSYy : 2/16 SsYY : 4/16 SsYy

1/16 SSyy : 2/16 Ssyy

2/16 ssYy : 1/16 ssYY

1/16 ssyy